Què succeeix quan un microorganisme no és capaç de reduir el NAD(P)+ a NAD(P)H amb el mecanisme general que tots coneixem? Quins processos duen a terme per tal d'aconseguir poder reductor?
En aquest
BLOG us respondrem a totes aquestes preguntes i més!
---
---
En general,
podem distingir dos grups de microorganismes, els que fan la fotosíntesi i els
que no. Alguns dels organismes quimiolitotròfics i fotolitotròfics, en
utilitzar determinades molècules inorgàniques per l’obtenció d'energia
aquestes no tenen el poder reductor suficient per reduir el CO2 a nivell de
matèria orgànica, és a dir, no poden dur a terme el Cicle de Calvin.
Per tal de
generar NAD(P)H i poder fer la fixació del diòxid de carboni utilitzen un procés
anomenat flux invers d’electrons. El flux invers d’electrons consisteix en
transportar els electrons en contra de gradient termodinàmic per tot un seguit
de complexos de membrana fins a reduir el NAD(P)+.
Dins els
organismes fotosintètics que duen a terme aquest procés trobem els bacteris
vermells del sofre, i dins els quimiolitotròfics hi localitzem els bacteris del
ferro, els oxidants del sofre, els nítrics i els nitrosos.
Flux
invers d’electrons:
El flux
invers d'electrons consisteix en la reversibilitat dels complexos ¿I, II i III?
de la cadena de transport electrònic. Aquest sistema es dóna en organismes
procariotes que utilitzen compostos inorgànics per obtenir energia, però que no
tenen un potencial de reducció (E0’) prou negatiu com per
reduir el NAD(P)+ a NAD(P)H (excepte si el substrat és l'H2) i, per tant, no poden
obtenir poder reductor de manera directa només amb l'oxidació d'aquests
compostos.
Tot i que hi
ha petites diferències de com arriben els electrons a la cadena inversa, el procés
comença quan el donador inorgànic s’oxida i alhora redueix un complex, que
variarà depenent del microorganisme. Després, aquest complex cedirà els
electrons al citocrom c, que en ser
liposoluble es pot desplaçar per la membrana bacteriana i acabar reduint el
complex ubiquinol-citc
oxidoreductasa. Aquest citocrom pot cedir electrons a la ubiquinona, que es pot
reduir parcialment, és a dir, captar primer un electró i després l’altre. La
ubiquinona reduïda s’anomena ubiquinol, i de la mateixa manera que el citocrom c pot desplaçar-se per la membrana. Tot
seguit, aquest cedirà els electrons a la NADH-Ubiquinona oxidoreductasa, més
conegut com a complex I, i aquest serà el que reduirà el NAD(P)+ a NAD(P)H.
La força
motora d'aquest procés és el bombeig de protons a favor de gradient des de
l’ambient a l’espai citoplasmàtic.
El electrons
cedits pel donador inorgànic poden seguir la ruta del flux invers o seguir la
cadena respiratòria normal de transport per acabar a l’oxigen i permetre la
síntesi d’ATP.
Aquest
procés, tot i ser imprescindible, és ineficient ja que necessitem grans
quantitats de donadors inorgànics per aconseguir sintetitzar pocs mols de
matèria orgànica. Per aconseguir el NAD(P)H és necessari que dos electrons i dos
protons no s’utilitzin en la formació d’ATP.
Els bacteris
que duen a terme aquest procés són els següents:
Bacteris del ferro:
El potencial redox del ferro és molt semblant al de
l'oxigen, així que genera molt poc ATP per fosforilació oxidativa. Aquests
bacteris generen ATP gràcies al fet que viuen en llocs amb pH molt àcids, pel
que els protons entren directament per la membrana externa, tot i que això no
vol dir que els ions de ferro no siguin necessaris per obtenir ATP.
L'entrada dels protons en el citoplasma provoca una
acidificació d'aquest, però com que l'oxidació del ferro és un procés que
consumeix protons també ajuda a la neutralització.
2Fe(2+) + 0,5 O2 + 2H(+)
--------- > 2Fe(3+) + H20
El pas de Fe(2+) a Fe(3+) es dóna a la membrana externa,
i els electrons alliberats són captats per la rusticinina, una proteïna d'alt
potencial redox que conté coure. La rusticinina és la proteïna en la qual
comença el procés i que variarà en cada tipus d’organisme.
L'alt potencial entre Fe(2+)/Fe(3+) impossibilita obtenir
poder reductor només amb l'oxidació del compost, de manera que s'ha d'obtenir
pel flux invers d'electrons amb consum d'ATP.
Bacteris propres del sofre:
Els bacteris
vermells del sofre, tan sols tenen un fotosistema, més conegut com a P870. En
aquest fotosistema s’absorbeix l’energia de la llum solar que serveix per fer
saltar un electró, del propi fotosistema, a un estat excitat. Aquest electró és
transportat fins a la cadena d’electrons que finalment retorna l’electró al
P870. En aquesta cadena, es produeix un bombeig de protons necessari per a la
síntesi d’ATP.
Tot i això,
el transport d’electrons és cíclic (tan sols es podrà formar ATP). Això provoca
una deficiència en la formació de NADH o NADPH.
En la
fotosíntesi cíclica el H2S, S0 o S2O3-2,
és oxidat per citocroms de tipus c i
els seus electrons acaben al “depòsit de quinones”. Tot i això, la E0’
de les quinones no és suficientment negatiu (és proper a 0V) com per
reduir el NAD(P)+ a NAD(P)H de manera directe, és aquí on es produeix el
flux invers.
